Reticulul endoplasmatic: caracteristici, clasificare, structură și funcții

Reticulul endoplasmatic este o organelle celulară membranoasă prezentă în toate celulele eucariote. Acest sistem complex ocupă aproximativ mai mult de jumătate din membrane într-o celulă animală obișnuită. Membranele continuă până când se întâlnesc cu membrana nucleară, formând un element continuu.

Această structură este distribuită în toată citoplasma celulară sub forma unui labirint. Este un fel de rețea de tuburi conectate una la cealaltă cu structuri asemănătoare sacilor. Biosinteza proteinelor și a lipidelor are loc în interiorul reticulului endoplasmatic. Aproape toate proteinele care trebuie transportate către exteriorul celular trec mai întâi prin reticulum.

Membrana reticulului nu este numai responsabilă pentru separarea interiorului acestei organelle de spațiul citoplasmatic și pentru medierea transportului de molecule între aceste compartimente celulare; Este de asemenea implicat în sinteza lipidelor, care va face parte din membrana plasmatică a celulei și membranele celorlalte organele.

Reticulul este împărțit în neted și dur, în funcție de prezența sau absența ribozomilor în membranele sale. Reticulul endoplasmatic brut are ribozomi atașați la membrană (prezența ribozomilor îi conferă aspectul "dur"), iar forma tubulilor este ușor dreaptă.

Pe de altă parte, reticulul endoplasmatic neted lipsește ribozomi, iar forma structurii este mult mai neregulată. Funcția reticulului endoplasmatic brut este în principal îndreptată spre prelucrarea proteinelor. În schimb, neteda este responsabilă pentru metabolizarea lipidelor.

Caracteristici generale

Reticulul endoplasmatic este o rețea membranoasă prezentă în toate celulele eucariote. Acesta este compus din saculete sau cisterne și structuri tubulare care formează un continuum cu membrana nucleului și sunt distribuite în celulă.

Lumenul reticulului este caracterizat prin faptul că are concentrații ridicate de ioni de calciu, în plus față de mediul de oxidare. Ambele proprietăți vă permit să vă îndepliniți funcțiile.

Reticulul endoplasmatic este considerat cel mai mare organelle prezent în celule. Volumul celular al acestui compartiment acoperă aproximativ 10% din interiorul celulei.

clasificare

Reticulul endoplasmatic dur

Reticulul endoplasmatic brut prezintă o densitate mare de ribozomi pe suprafață. Este regiunea în care se desfășoară toate procesele legate de sinteza și modificarea proteinelor. Apariția sa este în principal tubulară.

Reticulul endoplasmic neted

Reticulul endoplasmatic neted nu are ribozomi. Este abundent în tipurile de celule care au un metabolism activ în sinteza lipidelor; de exemplu, în celulele testiculelor și ovarelor, care sunt celule producătoare de steroizi.

De asemenea, reticulul endoplasmatic neted se găsește într-o proporție destul de mare în celulele hepatice (hepatocite). Producția de lipoproteine ​​are loc în această zonă.

În comparație cu reticulul endoplasmic brut, structura sa este mai complicată. Abundența rețelei netede față de reticulul dur depinde în primul rând de tipul celulei și de funcția acesteia.

structură

Arhitectura fizică a reticulului endoplasmic este un sistem continuu de membrană format din sacuri și tubule interconectate. Aceste membrane se extind până la miez, formând un singur lumen.

Reticulul este construit de mai multe domenii. Distribuția este asociată cu alte organele, cu diferite proteine ​​și cu componentele citoscheletului. Aceste interacțiuni sunt dinamice.

Din punct de vedere structural, reticulul endoplasmatic constă în anvelopele nucleare și reticulul endoplasmic periferic, constituit din tubule și saculete. Fiecare structură este legată de o funcție specifică.

Plicul nuclear, ca toate membranele biologice, este alcătuit dintr-o bilatilă lipidică. Interiorul delimitat de acest lucru este împărțit cu reticulul periferic.

Saci și tubule

Saculele care formează reticulul endoplasmatic sunt plate și sunt de obicei stivuite. Acestea conțin zone curbate la marginile membranelor. Rețeaua tubulară nu este o entitate statică; Poate să crească și să se restructureze.

Sistemul sacilor și tubulilor este prezent în toate celulele eucariote. Cu toate acestea, variază în funcție de formă și de structură, în funcție de tipul celulei.

Reticulul celulelor cu funcții importante în sinteza proteinelor este compus în principal din saculete, în timp ce celulele cel mai înrudite cu sinteza lipidică și semnalizarea calciului sunt compuse dintr-un număr mai mare de tubuli.

Exemple de celule cu număr mare de pungi sunt celulele secretoare ale pancreasului și celulelor B. În contrast, celulele musculare și celulele hepatice au o rețea de tubuli proeminenți.

funcții

Reticulul endoplasmatic este implicat într-o serie de procese care includ sinteza, traficul și plierea proteinelor și modificări, cum ar fi punte de legătură disulfidică, glicozilare și adăugarea de glicolipide. În plus, participă la biosinteza lipidelor membranare.

Studiile recente au legat reticulul de răspunsurile de stres celular și pot chiar induce procese de apoptoză, deși mecanismele nu au fost clar elucidate. Toate aceste procese sunt descrise în detaliu mai jos:

Protecția traficului de

Reticulul endoplasmatic este strâns legat de traficul de proteine; în special la proteinele care trebuie trimise la exterior, la aparatul Golgi, la lizozomi, la membrana plasmatică și, logic, la cele care aparțin aceluiași reticulum endoplasmatic.

Protein secreția

Reticulul endoplasmatic este comportamentul celular implicat în sinteza proteinelor care trebuie efectuate din celulă. Această funcție a fost clarificată de un grup de cercetători în anii '60, studiind celulele pancreasului a căror funcție este de a secreta enzime digestive.

Acest grup, condus de George Palade, a reușit să eticheteze proteine ​​folosind aminoacizi radioactivi. În acest fel a fost posibilă urmărirea și localizarea proteinelor printr-o tehnică numită autoradiografie.

Proteinele marcate radioactiv pot fi urmărite înapoi la reticulul endoplasmatic. Acest rezultat indică faptul că reticulul este implicat în sinteza proteinelor a căror destinație finală este secreția.

Ulterior, proteinele se deplasează la aparatul Golgi, unde sunt "ambalate" în vezicule ale căror conținut va fi secretat.

fuziune

Procesul de secreție apare deoarece membrana veziculelor se poate uni cu membrana plasmatică a celulei (ambele sunt de natură lipidică). În acest fel, conținutul poate fi eliberat în exteriorul celular.

Cu alte cuvinte, proteinele secretate (și, de asemenea, proteinele direcționate către lizozomi și membrana plasmatică) trebuie să urmeze o cale specifică care implică reticulul endoplasmatic brut, aparatul Golgi, veziculele secretoare și, în final, exteriorul celulei.

Proteine ​​cu membrană

Proteinele care sunt destinate a fi încorporate în unele biomembrane (membrana plasmatică, membrana aparatului Golgi, lizozomul sau reticulul) sunt inserate mai întâi în membrana reticulului și nu sunt eliberate instantaneu în lumen. Aceștia trebuie să urmeze aceeași cale pentru proteinele de secreție.

Aceste proteine ​​pot fi localizate în interiorul membranelor printr-un sector hidrofob. Această regiune are o serie de 20 până la 25 de aminoacizi hidrobici, care pot interacționa cu lanțurile de carbon ale fosfolipidelor. Totuși, modul în care sunt inserate aceste proteine ​​este variabil.

Multe proteine ​​traversează membrana o singură dată, în timp ce altele o fac în mod repetat. De asemenea, poate fi în unele cazuri capătul terminal al carboxilului sau al amino-terminalului.

Orientarea proteinei menționate este stabilită în timp ce peptida crește și este transferată în reticulul endoplasmatic. Toate domeniile proteice care se îndreaptă spre lumenul reticulului vor fi găsite pe exteriorul celular la locația finală.

Îndoirea și prelucrarea proteinelor

Moleculele de proteine ​​au o conformație tridimensională necesară pentru a-și îndeplini toate funcțiile.

ADN (acid deoxiribonucleic), printr-un proces numit transcripție, trece informațiile sale într-o moleculă de ARN (acid ribonucleic). Apoi, ARN-ul trece la proteine ​​prin procesul de traducere. Peptidele sunt transferate în reticulă atunci când procesul de traducere este în curs de desfășurare.

Aceste lanțuri de aminoacizi sunt aranjate în formă tridimensională în reticulum cu ajutorul proteinelor numite chaperone: o proteină din familia Hsp70 ( proteine ​​de șoc termic sau proteine ​​de șoc termic, pentru acronimul său în limba engleză, numărul 70 se referă la masa atomică, 70 kDa) denumită BiP.

Proteina BiP se poate lega la catena polipeptidică și își mediaază plierea. De asemenea, ea participă la asamblarea diferitelor subunități care alcătuiesc structura cuaternară a proteinelor.

Proteinele care nu au fost pliate corect sunt reținute de reticul și rămân legate de BiP sau devin degradate.

Atunci când celula este supusă unor condiții de stres, reticulul reacționează la ea și, în consecință, nu se produce plierea corectă a proteinelor. Celula se poate întoarce la alte sisteme și poate produce proteine ​​care mențin homeostazia reticulului.

Formarea punților disulfidice

O punte disulfidică este o legătură covalentă între grupările sulfhidril care fac parte din structura cisteinei de aminoacid. Această interacțiune este crucială pentru funcționarea anumitor proteine; De asemenea, ea definește structura proteinelor care le prezintă.

Aceste legături nu pot fi formate în alte compartimente celulare (de exemplu, în citozol), deoarece nu au un mediu de oxidare care favorizează formarea acestuia.

Există o enzimă implicată în formarea (și defalcarea) acestor legături: izomeraza de disulfură de proteină.

glicozilarea

În reticul, procesul de glicozilare are loc în resturile specifice de asparagină. Ca și plierea proteinelor, glicozilarea are loc în timp ce procesul de traducere este în desfășurare.

Unitățile oligozaharidice constau din paisprezece resturi de zahăr. Acestea sunt transferate la asparagină printr-o enzimă numită oligosacariltransferază, localizată în membrană.

În timp ce proteina este în reticulum, se elimină trei resturi de glucoză și unul de manoză. Aceste proteine ​​sunt transportate la aparatul Golgi pentru a continua prelucrarea lor.

Pe de altă parte, anumite proteine ​​nu sunt ancorate la membrana plasmatică printr-o porțiune de peptide hidrofobe. În schimb, ele sunt legate de anumite glicolipide care funcționează ca un sistem de ancorare și se numesc glicozilfosfatidilinozitol (abreviat ca GPI).

Acest sistem este asamblat în membrana reticulului și implică legarea GPI de carbonul terminal al proteinei.

Sinteza lipidelor

Reticulul endoplasmic joacă un rol crucial în biosinteza lipidelor; în special, reticulul endoplasmatic neted. Lipidele sunt o componentă indispensabilă a membranelor plasmatice ale celulelor.

Lipidele sunt molecule foarte hidrofobe, astfel încât acestea nu pot fi sintetizate în medii apoase. Prin urmare, sinteza sa are loc în asociere cu componentele membranoase existente. Transportul acestor lipide are loc în vezicule sau proteine ​​de transport.

Membranele celulelor eucariote sunt constituite din trei tipuri de lipide: fosfolipide, glicolipide și colesterol.

Fosfolipidele sunt derivați ai glicerolului și sunt cei mai importanți constituenți structurali. Acestea sunt sintetizate în regiunea membranei reticulului care indică fața citosolică. Diferite enzime participă la proces.

Membrana crește datorită integrării noilor lipide. Datorită existenței flipazei enzimatice, creșterea poate să apară în ambele jumătăți ale membranei. Această enzimă este responsabilă pentru deplasarea lipidelor dintr-o parte a stratului dublu în celălalt.

Procesele de sinteză a colesterolului și a ceramidelor apar, de asemenea, în reticulum. Acesta din urmă se deplasează la aparatul Golgi pentru a produce glicolipide sau sfingomielină.

Depozitarea de calciu

Molecula de calciu participă ca agent de semnalizare a diferitelor procese, fie prin fuziune, fie prin asocierea proteinelor cu alte proteine ​​sau cu acizi nucleici.

Interiorul reticulului endoplasmatic are concentrații de calciu de 100-800 uM. Canalele de calciu și receptorii care eliberează calciu se găsesc în reticulum. Eliberarea de calciu apare atunci când fosfolipaza C este stimulată prin activarea receptorilor cuplați cu proteină G (GPCR).

În plus, eliminarea fosfatidilinozitol 4, 5 bisfosfatului are loc în diacilglicerol și inositol trifosfat; acesta din urmă este responsabil pentru eliberarea de calciu.

Celulele musculare au un reticul endoplasmic specializat în sechestrarea ionilor de calciu, numit reticulul sarcoplasmic. Este implicat în procesele de contracție și relaxare a mușchilor.