Substanța neagră: Anatomia, funcțiile și bolile asociate
Substanța nigră este o porțiune eterogenă a mesencefalului, o regiune specifică a creierului. De asemenea, ea constă într-un element important al sistemului ganglionilor bazali.
În mod specific, acesta constituie o porțiune dorsală a creierului caracterizată prin faptul că are neuroni care conțin neuromelanin, un pigment specific al creierului.
Prin urmare, denumirea substanței negre se referă la aspectul pe care îl adoptă neuronii din anumite regiuni ale mesencephalonului. Acestea au o culoare închisă, foarte asemănătoare cu cea neagră.
Substanța nigră este formată din neuroni dopaminergici și GABAergici și joacă un rol important în controlul activităților motorii.
În acest articol explicăm caracteristicile substanței nigra, revedem proprietățile și funcțiile sale anatomice și discutăm despre bolile care sunt legate de acest element al creierului.
Anatomia substanței nigra
Substanța nigră constituie o regiune a creierului care se află dorsal la peduncul cerebral și se extinde rostrocaudal de-a lungul mesencefalului.
Primele studii asupra acestei substanțe particulare au fost făcute de Mingazzini în 1888 și de Sano în 1919. De atunci, sa ajuns la concluzia că substantia nigra este împărțită în două porțiuni macroscopice.
Prima, cunoscută sub denumirea de porțiune dorsală, se caracterizează prin faptul că este o substanță foarte bogată în neuroni cu neuromelanin. Culoarea acestui pigment face celulele acelei regiuni să pară mai întunecate decât în mod normal.
Cealaltă porțiune a substanței nigra este situată în regiunea mai ventrală, unde este localizată structura cea mai voluminoasă a substanței negre. Are o formă plată ovoidă și se caracterizează prin a fi mai săracă în celule.
În cele din urmă, unii autori apără existența unei porțiuni laterale a substantia nigra. Totuși, în prezent, această porțiune este considerată parte a porțiunii ventrale a substanței.
Pe de altă parte, cele două porțiuni de substanță neagră pot fi, de asemenea, ușor diferențiate prin tipul de neurotransmițători pe care îl includ. În timp ce neuronii porțiunii dorsale conțin concentrații mari de dopamină, neuronii porțiunii ventrale sunt mai bogați în GABA.
Neuronii substanței negre
Trei tipuri principale de neuroni au fost descrise în sistemul nervos. Acestea sunt în principal diferențiate după mărimea și locația lor.
Primul tip de neuroni sunt celule mari, se găsesc în regiunea ventrală a substanței nigra și se referă la regiunea cunoscută sub denumirea de substanță neagră reticulară.
Cel de-al doilea tip de neuroni sunt celule mai mici, care sunt clasificate drept "neuroni medii". Acestea se găsesc în regiunea dorsală a substanței nigra și se referă la substantia nigra compactă.
În cele din urmă, al treilea tip de neuroni sunt celule mici care se găsesc în cele două porțiuni de substanță neagră, dorsală și ventrală. Adică, atât substanța neagră reticulată cât și substanța neagră compactă conțin neuroni mici.
Neuronii dopaminergici sunt foarte abundenți în substanța compactă neagră (regiunea dorsală), cu toate acestea, aceștia pot fi localizați în diferite regiuni ale mesencefalului, incluzând regiunea ventrală (substanța reticulată negru).
Neuronii dopaminergici se disting prin tehnicile histofuorescenței și imunohistochimice, precum și prin colorarea Nissl, deoarece acest tip de neuroni au mase mari de substanță Nissl.
Neuronii dopaminergici au un corp neuronal mediu, care se află în substanța compactă neagră. Prezintă mai multe procese principale dendritice, de obicei între 3 și 6 procese care pot fi bifurcate de până la 4 ori.
Unu sau doi dendriți ai acestor neuroni sunt introduși în substanța reticulară neagră. Axonul celulelor dopaminergice provine de la unul din principalii dendriți și nu este mielinat.
Axonul nu emite colaterale în substantia nigra și se deplasează prin hipotalamus lateral, până când ajunge la regiunile striate. Ceilalți dendriți ai ramurii neuronului se află în substanța neagră compactă.
In plus, neuronii dopaminergici au o mica parte din neuronii "non-dopaminergici" de dimensiuni mici si de forma stea, ale caror dendrite nu depasesc limitele nucleare.
Substanță neagră - Substanță gri - Substanță albă
În afară de substanția nigră, creierul posedă un alt tip de substanțe similare: materia albă și materia cenușie.
Principiul acestor regiuni ale creierului este același. Ele sunt structuri cerebrale pline de neuroni și numele lor se ocupă în principal de apariția acelui tip de celule.
Adică neuronii care se referă la substantia nigra sunt întunecați, neuronii materiei cenușii au o cromatică mai gri și cele ale materiei albe sunt caracterizate de acea culoare.
Cu toate acestea, culoarea nu este singurul element care diferențiază o substanță de alta. În acest sens, cele mai importante elemente care motivează catalogarea fiecărui tip de substanță constau în localizarea, anatomia și funcțiile neuronilor lor.
Substanță cenușie
Materia cenușie este situată în cortexul cerebral și în centrul măduvei spinării (regiuni în care nu există nici substanță albă, nici substanță neagră). Se compune în principal din soma neuronală și din dendritele lipsite de mielină.
Conține motoneurone, protoneuron vegetativ, neuroni cordonali, neuroni golgi de tip I și ganglionul spinării. Deoarece nu conține mielină, ea nu este capabilă să transmită rapid impulsurile nervoase, iar funcțiile sale se află în principal în procesele cognitive legate de raționament.
Substanța albă
Substanța albă are o locație opusă celei a materiei cenușii. În encefal este localizat în interior (în timp ce substanța cenușie este localizată în exterior și cortex), iar în măduva spinării este localizată în exterior (în timp ce substanța cenușie este în centru).
Substanța albă este, de asemenea, caracterizată prin faptul că este compusă din fibre nervoase mielinate care conțin axoni multipli (dar nu somas și corpuri neuronale).
În ceea ce privește funcțiile sale, materia albă afectează în mod activ învățarea și funcționarea creierului. Distribuie potențialul de acțiune și acționează ca un retransmitator și coordonator al comunicării între regiunile creierului.
Substanță neagră
În cele din urmă, substantia nigra este localizată în mesencephalon, în special în regiunile care cuprind ganglionii bazali. Acesta conține axoni, dendriți și soma de neuroni, iar funcțiile sale principale sunt legate de mișcare și orientare.
Tipuri de substantia nigra
Substanța nigra diferă de substanța albă și materia cenușie prin aspectul, locația, structura și funcția sa. Cu toate acestea, în substantia nigra, se pot distinge două regiuni specifice.
Această diferențiere răspunde în principal la tipurile de neuroni pe care substantia nigra le include. În unele regiuni un anumit tip de celule predomină și în altele diferă neuroni diferiți.
De asemenea, cele două regiuni ale substanției nigra sunt asociate cu diferite funcții, precum și patologii de diferite tipuri.
Cele două părți ale substanției nigra sunt partea compactă și partea reticulată. Partea compactă include grupuri dopaminergice adiacente, iar partea reticulată se referă, de asemenea, la porțiunea laterală a substanței nigra.
Compactă substanță neagră
Partea compactă a substanței nigra este caracterizată de neuroni negri, colorați prin pigmentul neuromelanin. Acest pigment crește odată cu vârsta, astfel încât neuronii din această regiune devin mai întunecați cu trecerea timpului.
Această porțiune a substanței negre poate fi împărțită între podeaua ventrală și podeaua dorsală. Neuronii din partea compactă primesc semnale inhibitorii de la axonii colaterale ai neuronilor din partea reticulată a substanției nigra.
Celulele dopaminergice din această regiune inervă și alte structuri ale sistemului ganglionar bazal, cum ar fi palidul medial, partea reticulată a substanței nigra și nucleul subtalamic.
Activitatea sa este în principal asociată cu procesele de învățare. Cu toate acestea, funcționarea acestei regiuni este complexă și este puțin studiată în prezent.
Unele studii sugerează că degenerarea neuronilor pigmentați ai substanței compacte negre constituie semnul principal al bolii Parkinson, deci se sugerează că această regiune va fi implicată în dezvoltarea patologiei.
În ceea ce privește studiile electrofiziologice, mai mulți autori arată că neuronii acestei regiuni sunt caracterizați prin prezentarea potențialelor de acțiune cu o formă de undă trifazică, cu prima fază pozitivă și cu o durată medie mai mare de 2, 5 milisecunde.
Substanță neagră reticulată
Substanța neagră reticulată diferă de substanța neagră compactă de densitatea neuronilor, care este mult mai mică. De fapt, rezultă o regiune oarecum difuză, iar dendritele neuronilor sunt, de preferință, perpendiculare pe aferente aripioare.
Este constituită dintr-o populație eterogenă de neuroni GABAergici, în mare parte neuroni de proiecție de dimensiuni mari și medii, precum și mici interneuronii cu formă de stea.
Densitatea neuronală scăzută a substanței reticulare negre este anatomic foarte asemănătoare cu cea a balonului palid și a nucleului entopeduncular. De fapt, din cauza citologiei, conexiunilor, neurochimiei și fiziologiei, substanța neagră reticulară poate fi considerată ca o extensie a acestor structuri ale creierului.
Neuronii medii au un corp neuronal de formă variabilă. Poate fi triunghiulară, fuziformă, ovoidă sau poligonală, conținând de obicei între 3 și 5 dendriți primari care provin din corpul neuronal.
Dendritele majore ale substanței reticulare negre se formează la poli ale neuronilor din arbore, împărțind dihotom într-o mică distanță de corp. Dendritele terțiare apar de obicei la o distanță mare, în apropierea dendritelor terminale.
Axoanele neuronilor sunt millenizate și provin din corpul sau din dendritele primare ale celulei. Cele mai multe dintre ele se termină în substanța reticulară neagră sau în substanța compactă neagră.
În ceea ce privește funcțiile sale, substanța neagră reticulată pare să fie asociată cu procese de orientare și oculominare. De asemenea, această structură a creierului a fost legată de boala Parkinson și de epilepsie.
funcții
Funcțiile substanței nigra de astăzi sunt cu siguranță controversate. Activitățile acestor regiuni ale creierului sau funcțiile specifice pe care le îndeplinesc nu au fost încă examinate temeinic.
Cu toate acestea, datele obținute despre activitatea sa sugerează că substanția nigra ar putea fi implicată în patru procese principale: învățarea, planificarea motorului, mișcarea ochilor și căutarea de recompense.
învățare
Asocierea dintre învățare și substanța nigră este legată de relația pe care această structură o are cu boala Parkinson. În zilele noastre este bine stabilit că modificările în neuronii substanței nigra constituie un semn al patologiei degenerative.
În acest sens, modificările amnetice pe care multe subiecți cu cauza Parkinson au motivat începutul studiului rolului substanției nigra în învățare.
În mod specific, o echipă de cercetători de la Universitatea din Pennsylvania a arătat că stimularea neuronilor dopaminergici ai substantia nigra poate altera procesul de învățare.
Studiul a fost efectuat într-un grup de subiecți care au urmat un tratament împotriva bolii Parkinson prin stimulare profundă, connotând ca intervenție îmbunătățirea învățării asociative a participanților.
Răsfoiți căutarea
În aceeași cercetare anterioară, sa demonstrat cum stimularea neuronilor dopaminergici ai substantia nigra a oferit senzații plăcute la indivizi.
Din acest motiv, se susține că această structură a creierului ar putea fi strâns legată atât de căutarea recompensei, cât și de dependența.
Planificarea motorului
Rolul substanției nigra în planificarea motorului este una dintre funcțiile cele mai studiate și documentate.
Multe studii arată că neuronii substanței nigra joacă un rol vital în dezvoltarea mișcărilor corporale, fapt reflectat pe larg în simptomele parkinsoniene care cauzează degenerarea lor.
Mișcarea ochilor
În cele din urmă, sa arătat și modul în care neuronii substanței nigra intervin în procesele mișcărilor oculare. Această funcție pare a fi efectuată în principal de substanța neagră reticulată.
