Tubulin: Alpha și Beta, Funcții
Tubulina este o proteină dimerică globulară formată din două polipeptide: tubulina alfa și beta. Acestea sunt organizate sub forma unui tub care dă naștere la microtubuli, care împreună cu microfilamentele de actină și filamentele intermediare constituie citoscheletul.
Microtubulii se găsesc în diferite structuri biologice indispensabile, cum ar fi flagelul spermatozoizilor, extinderea organismelor ciliate, cilia traheei și tuburile uterine, printre altele.
În plus, structurile care formează tubulina funcționează ca căi de transport - analogic cu traseele unui tren - de materiale și organele din interiorul celulei. Deplasarea substanțelor și structurilor este posibilă datorită proteinelor motoare asociate cu microtubuli, numite kinesin și dynein.
Caracteristici generale
Subunitățile de tubulină sunt heterodimeri de 55.000 daltoni și reprezintă blocurile de microtubuli. Tubulina se găsește în toate organismele eucariote și a fost foarte conservată pe parcursul evoluției.
Dimerul este compus din două polipeptide numite tubulină alfa și beta. Acestea sunt polimerizate pentru a forma microtubuli, care constau din treisprezece protofilamente dispuse paralel sub forma unui tub gol.
Una dintre cele mai relevante caracteristici ale microtubulilor este polaritatea structurii. Cu alte cuvinte, cele două capete ale microtubulei nu sunt aceleași: un capăt este numit sfârșitul cu creștere rapidă sau "mai mult", iar celălalt capăt este în creștere lentă sau "mai puțin".
Polaritatea este importantă, deoarece determină direcția de mișcare de-a lungul microtubulei. Dimerul de tubulină este capabil de polimerizare și depolarizare în cicluri rapide de asamblare. Acest fenomen apare și în filamentele actinice.
Există un al treilea tip de subunitate: este tubulina gama. Aceasta nu face parte din microtubuli și este localizată în centrosomi; totuși, ea participă la nuclearea și formarea microtubulilor.
Tubulina alfa și beta
Subunitățile alfa și beta sunt puternic asociate pentru a forma un heterodimer complex. De fapt, interacțiunea complexului este atât de intensă încât nu disociază în condiții normale.
Aceste proteine sunt formate din 550 de aminoacizi, în majoritate acizi. Deși tubulinele alfa și beta sunt destul de similare, ele sunt codificate de gene diferite.
În tubulina alfa pot fi găsite reziduuri de aminoacizi cu o grupare acetil, care conferă diferite proprietăți în flagelul celular.
Fiecare subunitate de tubulină este asociată cu două molecule: în tubulină alfa, GTP se leagă ireversibil, iar hidroliza compusului nu are loc, în timp ce cel de-al doilea loc de legare în tubulină beta, se leagă în mod reversibil la GTP și îl hidrolizează .
Hidroliza GTP are ca rezultat un fenomen denumit "instabilitate dinamică" în care microtubulii suferă cicluri de creștere și decădere, în funcție de rata de dependență de tubulină și de viteza de hidroliză GTP.
Acest fenomen se traduce într-o rată mare de fluctuație a microtubulilor, unde timpul de înjumătățire al structurii este de numai câteva minute.
funcții
citoscheletului
Subunitățile alfa și beta ale tubulinei sunt polimerizate pentru a da naștere la microtubuli care fac parte din citoschelet.
Pe lângă microtubuli, citoscheletul este alcătuit din două elemente structurale suplimentare: microfilamentele de actină de aproximativ 7 nm și filamentele intermediare cu diametrul de 10 până la 15 nm.
Citoscheletul este cadrul celulei, îi oferă suport și menține forma celulară. Cu toate acestea, membrana și compartimentele subcelulare nu sunt statice și sunt în mișcări constante pentru a putea efectua fenomene de endocitoză, fagocitoză și secreție a materialelor.
Structura citoscheletului permite celulei să se găsească pentru a îndeplini toate funcțiile menționate.
Este mijlocul ideal pentru organele celulare, membrana plasmatică și alte componente celulare pentru a-și îndeplini funcțiile obișnuite, în plus față de participarea la diviziunea celulară.
Ei contribuie, de asemenea, la fenomenele mișcărilor celulare, cum ar fi locomoția amoebelor și în structurile specializate de deplasare, cum ar fi cilia și flagelul. În cele din urmă, este responsabil pentru mișcarea mușchilor.
mitoză
Datorită instabilității dinamice, microtubulii pot fi complet reorganizați în timpul proceselor de diviziune celulară. Aranjamentul microtubulelor în timpul interfeței este capabil să se dezasambleze și subunitățile de tubulină sunt libere.
Tubulina poate fi asamblată din nou și provine din fusul mitotic, care participă la separarea cromozomilor.
Există anumite medicamente, cum ar fi colchicina, taxolul și vinblastina, care întrerup procesul de diviziune celulară. Acționează direct asupra moleculelor de tubulină, afectând fenomenul de asamblare și disociere a microtubulilor.
centrozomului
În celulele animale, microtubulii se extind la centrozom, o structură apropiată de nucleul format de o pereche de centrioli (fiecare orientată perpendicular) și înconjurată de o substanță amorfă, numită matricea pericentriolară.
Centriolii sunt corpuri cilindrice formate din nouă triplete de microtubuli, într-o organizație similară cu cilia și flagelul celular.
În procesul de diviziune celulară, microtubulii se extind din centrozomi, formând fusul mitotic, care se ocupă de distribuția corectă a cromozomilor la noile celule fiice.
Se pare că centriolii nu sunt esențiali pentru asamblarea microtubulelor în interiorul celulelor, deoarece acestea nu sunt prezente în celulele vegetale sau în unele celule eucariote, ca în ovulele anumitor rozătoare.
În matricea pericentriolară, apare inițierea asamblării microtubulilor, unde nuclearea apare cu ajutorul tubulinei gama.
Perspectiva evolutivă
Cele trei tipuri de tubulină (alfa, beta și gamma) sunt codificate de gene diferite și sunt omoloage cu o genă găsită în procariote care codifică o proteină de 40.000 daltoni, denumită FtsZ. Proteina bacteriană este similară funcțional și structural cu tubulina.
Este probabil ca proteina să aibă o funcție ancestrală în bacterii și a fost modificată în timpul proceselor evolutive, încheind într-o proteină cu funcțiile pe care le joacă în eucariote.
